Introduction
La Grande Mort a eu lieu il y a 251,902 millions d’années, et c’est ce que l’enregistrement géologique offre de plus proche d’une remise à zéro à l’échelle de la planète. Au-dessus de la limite, les calcaires bioclastiques gorgés de hachis de brachiopodes et de débris de crinoïdes cèdent la place à des monticules microbiens dolomitisés et à de fins schistes argileux noirs. La diversité des conodontes chute brutalement : la plupart des genres paléozoïques disparaissent sur quelques centimètres de coupe.
La Grande Mort, que l’on désigne officiellement comme l’extinction de masse de la fin du Permien et qui marque la limite Permien-Trias, a supprimé plus de vie marine et terrestre que tout autre événement du Phanérozoïque.
Quand la Grande Mort a-t-elle eu lieu ?
La coupe de Meishan, dans le comté de Changxing (province du Zhejiang), se trouve dans une carrière abandonnée, sur une colline basse à l’est du village. C’est le point stratotypique mondial (GSSP) officiel de la base du Trias, ratifié par l’Union internationale des sciences géologiques en 2001. La limite elle-même est définie sur des critères biostratigraphiques : elle est placée à la première apparition du conodonte Hindeodus parvus, dans le banc 27c. Sous cet horizon, la roche renferme une faune paléozoïque : foraminifères fusulinidés, brachiopodes productidés, coraux rugueux, ammonoïdés. Au-dessus, les survivants forment une ménagerie clairsemée de taxons de crise.
Six niveaux de cendres volcaniques de Meishan ont été datés par spectrométrie de masse à ionisation thermique, après abrasion chimique et avec dilution isotopique, sur des zircons. Shu-Zhong Shen et ses collègues ont calé l’extinction de Meishan entre 251,941 et 251,880 Ma. Seth Burgess, qui travaillait avec Sam Bowring au MIT et Shu-Zhong Shen à l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, a affiné l’âge de la limite à 251,902 ± 0,024 Ma grâce à des datations U-Pb de haute précision sur des zircons des niveaux de cendres de Meishan. Une étude complémentaire a corrélé la chronologie de Meishan avec celle de zircons des trapps de Sibérie, passés par la même chimie et le même spectromètre de masse, ce qui a supprimé les biais systématiques qui entravaient jusque-là la comparaison entre les âges Ar-Ar des basaltes et les âges U-Pb des coupes chinoises de la limite.
La précision comble le fossé causal
Une incertitude annoncée de ±24 ka sur une date vieille de 251,9 millions d’années représente une erreur relative de 0,01 %. C’est toute la différence entre savoir qu’une extinction s’est produite « autour de la limite Permien-Trias » et savoir si elle est survenue avant ou après une impulsion précise de mise en place de sills, à 4 500 kilomètres de là, en Sibérie. Dans le temps profond, la causalité est un problème de géochronologie. Si les trapps de Sibérie sont postérieurs à l’extinction, ils ne l’ont pas provoquée. S’ils la précèdent de trop loin, la chaîne causale se dissout dans le bruit. La chronologie de Burgess et Bowring situe le début du magmatisme sibérien de grande ampleur environ 300 000 ans avant le début de l’extinction marine, les deux tiers environ du volume total de magma ayant été mis en place avant et pendant l’intervalle d’extinction lui-même.
La Pangée avant la catastrophe
À la fin du Permien, tous les grands blocs continentaux étaient entrés en collision pour former un unique supercontinent en forme de C. La Pangée s’étendait d’un pôle à l’autre, le coin de l’océan Téthys s’ouvrant vers l’est sur la Panthalassa, le superocéan mondial qui couvrait environ 70 % de la surface de la planète. L’intérieur était un désert mégacontinental. Des moussons saisonnières balayaient les côtes. Des marais houillers de la flore cathaysienne subsistaient sur les îles de Chine du Sud et d’Indochine, tandis que les forêts à Glossopteris recouvraient les latitudes méridionales du Gondwana.
Au Permien terminal, les écosystèmes marins étaient riches sur le plan biologique, mais fragiles dans leur structure. Les récifs étaient bâtis par des éponges calcaires et des assemblages de coraux tabulés et rugueux, avec Tubiphytes comme composant encroûtant et liant de premier plan. Les plateaux continentaux de la Téthys, notamment les plates-formes carbonatées aujourd’hui exposées dans les Dolomites du nord de l’Italie et en Chine du Sud, abritaient des communautés variées de brachiopodes, de bryozoaires et de crinoïdes. Sur les terres émergées, le bassin du Karoo, en Afrique australe, conserve le registre fossile de vertébrés le plus complet. Les thérapsides dicynodontes Dicynodon et Diictodon broutaient les plaines d’inondation ; des gorgonopsiens comme Inostrancevia et de grands thérocéphales occupaient la guilde des prédateurs, tandis que les premiers cynodontes, la lignée qui donnerait un jour naissance aux mammifères, jouaient des rôles plus modestes dans les mêmes assemblages.
Le climat de la fin du Permien se réchauffait déjà. Les enregistrements isotopiques de l’oxygène des conodontes sur les marges de la Téthys montrent une hausse de la température de surface de la mer, du Changhsingien terminal jusqu’au tout début du Trias. Yadong Sun et ses collègues, dans une étude multi-proxies de 2024 associée à une modélisation paléoclimatique, ont retenu un doublement du CO₂ atmosphérique, d’environ 410 à 860 ppm, au cours du Permien terminal, comme le scénario de forçage le plus cohérent avec les températures reconstituées par les proxies. La circulation méridienne de retournement s’est affaiblie. La cellule de Hadley s’est réorganisée : sa branche ascendante s’est affaiblie, tandis que ses branches descendantes s’étendaient vers les pôles. Le forçage climatique était déjà considérable au Changhsingien terminal, avant que le magmatisme sibérien n’atteigne son paroxysme.
Les trapps de Sibérie
Au nord du cercle polaire arctique, au-delà de Norilsk, le plateau de Poutorana se dresse en crêtes de basalte gris noir, entaillées par des cascades qui chutent de plusieurs centaines de mètres le long de falaises en gradins. Chaque gradin est une coulée de lave distincte. La région de Maymecha-Kotuy, à l’est, expose des coupes stratigraphiques de plus de trois kilomètres d’épaisseur. Ensemble, ces affleurements, avec les basaltes enfouis du bassin de Sibérie occidentale reconnus par les forages d’hydrocarbures, définissent la grande province magmatique des trapps de Sibérie. À l’origine, la province couvrait environ 5–7 millions de km² ; les affleurements actuels en conservent plutôt 2–3 millions de km², pour un volume magmatique préservé d’environ 3–4 millions de km³.
L’éruption s’est déroulée par phases. Les datations U-Pb de haute précision de Burgess et Bowring ont réparti l’activité en trois temps : explosif, effusif et intrusif. Les tout premiers dépôts pyroclastiques et volcanoclastiques, qui ont édifié par endroits des empilements de cendres épais jusqu’à un kilomètre, ont commencé vers 252,24 Ma. Des basaltes de plateau effusifs ont suivi, avec la mise en place de volumes de lave prodigieux en moins d’un million d’années. Lars Augland et ses collègues, travaillant avec des équipes de terrain norvégiennes et russes, se sont appuyés sur des âges U-Pb de zircons de complexes intrusifs de Norilsk, de Maymecha-Kotuy et du Taïmyr pour montrer que l’impulsion principale du magmatisme s’étendait, par sa superficie comme par sa composition, bien au-delà des trapps cartographiés classiquement, avec une mise en place synchrone sur des distances de plus de mille kilomètres.
L’hypothèse du panache mantellique reste l’explication de référence. Une anomalie thermique profonde est remontée à travers le manteau, a buté contre la base du craton sibérien et a fait fondre partiellement le manteau lithosphérique et asthénosphérique à l’échelle d’un continent. Les magmas ainsi produits ont exploité des zones de faiblesse préexistantes de la croûte. Là où ils atteignaient la surface, ils jaillissaient en rideaux basaltiques le long de fissures longues de plusieurs centaines de kilomètres. Là où ils se bloquaient dans la croûte supérieure, ils s’étalaient latéralement en sills.
Pourquoi les trapps de Sibérie ont été si meurtriers
Par leur volume total de magma, les trapps de Sibérie n’ont rien d’exceptionnel. Le plateau océanique d’Ontong Java les éclipse ; la province magmatique de l’Atlantique central, à la fin du Trias, était comparable à l’échelle continentale. Ce qui distingue l’événement sibérien, c’est l’endroit où il a éclaté. La province repose sur le bassin de la Toungouska : charbons du Carbonifère-Permien, évaporites du Cambrien et du Dévonien, notamment de la halite et de l’anhydrite en bancs, et schistes argileux riches en matière organique, soit des kilomètres de carbone et de soufre prêts à être cuits.
Sills, charbon et bombe à gaz du bassin de la Toungouska
Henrik Svensen et ses collègues de l’université d’Oslo ont cartographié, au fil de la fin des années 2000, plus de 6 000 complexes d’évents hydrothermaux qui percent les sédiments du bassin de la Toungouska. Ces cheminées sont des conduits à peu près cylindriques, larges de plusieurs centaines de mètres et hauts d’un kilomètre au maximum, remplis de roche encaissante bréchifiée et tapissés d’assemblages minéraux de métamorphisme de contact et d’origine hydrothermale. Chaque cheminée garde la trace de l’évacuation explosive du gaz produit lorsqu’un sill en ascension a cuit les roches sédimentaires qu’il intrudait. La datation U-Pb de zircons d’une de ces cheminées place cet épisode d’évacuation à 252,0 ± 0,4 Ma, en coïncidence avec l’extinction marine de Meishan.
Chauffer les charbons du bassin de la Toungouska à des températures magmatiques libère du méthane et du CO₂ en quantités colossales. Chauffer les évaporites sous-jacentes à halite et anhydrite produit un effet plus singulier. Des expériences de laboratoire menées par le groupe de Svensen sur du sel gemme pétrolifère de Sibérie ont montré que, lorsque des évaporites naturelles sont portées à environ 275 °C, elles libèrent du chlorure de méthyle et du bromure de méthyle. Ce sont des halocarbures dont le potentiel d’appauvrissement de la couche d’ozone est comparable à celui des CFC industriels, voire supérieur.
Seth Burgess est revenu en 2017 sur la chronologie du magmatisme et a proposé une hypothèse plus précise. La phase la plus ancienne du magmatisme sibérien, dominée par des laves de surface, a précédé l’extinction de plusieurs centaines de milliers d’années et n’a pas, à elle seule, déstabilisé la biosphère. La crise a commencé quand la plomberie magmatique a changé. Vers le début de l’extinction, le mode de mise en place dominant est passé brusquement des laves de plateau extrusives aux sills intrusifs. Les sills, à la différence des coulées de surface, s’injectent directement dans les roches sédimentaires encaissantes. Chaque sill devient une gigantesque auréole thermique. Burgess, James Muirhead et Bowring ont soutenu que cette impulsion initiale de sills très étendus latéralement avait cuit d’immenses volumes de sédiments jusque-là intacts, riches en volatils, libérant le carbone et le soufre qui ont déclenché l’hécatombe.
La géochimie a depuis conforté ce tableau. Ying Cui et ses collaborateurs ont utilisé des enregistrements des isotopes du carbone sur roche totale et un modèle du système Terre pour estimer l’ampleur et le rythme des émissions de carbone à travers la limite. Leur scénario le mieux ajusté exigeait un dégagement de l’ordre de dizaines de milliers de gigatonnes de carbone, avec des pics de plusieurs Gt C an⁻¹, et une signature isotopique compatible avec une source essentiellement volcanique et de métamorphisme de contact, plutôt qu’avec un déclenchement par des clathrates de méthane. Les anomalies en mercure des sédiments marins racontent la même histoire. Jun Shen et ses collègues ont mesuré les concentrations et les isotopes du mercure à travers la limite Permien-Trias dans dix coupes marines réparties sur l’hémisphère Nord et la Téthys. Ils ont trouvé des pics de Hg coïncidant avec l’extinction dans les coupes d’eau peu profonde, alors que les coupes d’eau profonde enregistraient des anomalies de Hg plusieurs dizaines de milliers d’années plus tôt, signe que le volcanisme chargeait déjà l’atmosphère avant que l’effondrement biotique ne devienne sans équivoque dans les assemblages de plateau.
Stephen Grasby et ses collègues ont mis au jour un indice plus troublant encore dans les sédiments du bassin de Sverdrup, dans le Haut-Arctique canadien : des niveaux de sphérules carbonées impossibles à distinguer au microscope des cendres volantes de charbon modernes, le résidu du charbon pulvérisé brûlé à haute température. Selon leur interprétation, des éruptions thermiques à travers les charbons de la Toungouska auraient projeté des cendres à l’échelle du globe, dispersant des particules toxiques au-dessus des océans et apportant encore davantage de métaux aux eaux de surface, au moment précis où la biosphère marine commençait à défaillir.
Comment un méga El Niño a tué les océans
Le forçage par le CO₂ ne suffit pas à lui seul à expliquer l’ampleur de l’hécatombe. Le mécanisme qui relie le flux de carbone à la perte de 81 % des espèces marines est climatique et dynamique ; il passe par la circulation océanique, la cellule de Hadley et la variabilité du Pacifique tropical. Une étude parue en 2024 dans Science, signée Yadong Sun, Alexander Farnsworth, Michael Joachimski, Paul Wignall, Leopold Krystyn, David Bond, Domenico Ravidà et Paul Valdes, a proposé ce qui est peut-être la reconstitution la plus convaincante à ce jour. Leur approche intégrant isotopes et modélisation paléoclimatique a montré que, tandis que le CO₂ doublait au Permien terminal, le gradient de température entre l’équateur et les pôles s’effondrait, la circulation méridienne de retournement s’affaiblissait, la cellule de Hadley se contractait et El Niño–oscillation australe (ENSO) devenait pathologique.
Dans leur reconstitution, chaque événement durait de l’ordre d’une décennie, bien au-delà de tout ce que montre l’enregistrement moderne de l’ENSO, avec des anomalies de température de surface de la mer dans le Pacifique tropical assez fortes pour redessiner la carte des précipitations de la Pangée. Les périodes de sécheresse devenaient trop longues pour que les espèces d’arbres survivent d’une phase humide à l’autre. Dans les océans, l’absence de gradients méridiens et le ralentissement de la circulation de retournement privaient d’oxygène les eaux profondes, tout en poussant les températures de surface au-delà de ce que le plancton pouvait tolérer. La rétroaction s’est amplifiée : les forêts mourantes cessaient de piéger le carbone, ce qui laissait davantage de CO₂ dans l’atmosphère ; plus de CO₂ produisait des oscillations de l’ENSO plus intenses encore ; des oscillations plus intenses tuaient davantage de biomasse.
L’extinction de la fin du Permien dans le domaine marin ne s’est pas répartie uniformément selon les latitudes. Les taxons tropicaux ont souffert, mais, pour de nombreux groupes marins, la sévérité de l’extinction était plus élevée aux latitudes moyennes et hautes. Justin Penn, Curtis Deutsch, Jonathan Payne et Erik Sperling, dans un article de 2018 paru dans Science, ont modélisé l’océan du Permien-Trias à l’aide d’un cadre couplant climat et écophysiologie. Ils ont calculé un indice métabolique pour des taxons animaux représentatifs : le rapport entre l’apport et la demande en oxygène d’un organisme donné à une température donnée. Leur modèle reproduit la géographie observée de l’extinction parce que les hautes latitudes ont perdu leurs refuges froids et riches en oxygène. Les espèces tropicales pouvaient migrer vers les pôles à mesure que les tropiques se réchauffaient ; celles des hautes latitudes n’avaient plus nulle part où aller.
Anoxie en profondeur, hypercapnie en surface
Les enregistrements de framboïdes de pyrite, les isotopes de l’uranium et la géochimie des éléments traces sensibles aux conditions d’oxydoréduction convergent tous vers une même image de l’océan du Permien terminal. Les eaux de fond de vastes zones de plateau de la Téthys et de la Panthalassa sont devenues anoxiques, voire euxiniques, chargées en sulfure d’hydrogène libre. La chimiocline est remontée. L’euxinie de la zone photique, enregistrée par des biomarqueurs comme l’isoréniératane, issu de bactéries vertes sulfureuses, a atteint par épisodes l’océan de surface dans certaines coupes. La conjonction du réchauffement, de la désoxygénation et de l’accumulation de sulfure formait un étau physiologique.
La courbe de mortalité marine : anoxie, hypercapnie, acidification
Le chiffre phare de l’extinction a évolué au cours des deux dernières décennies. Les synthèses plus anciennes, dont la perte de 96 % des espèces marines, si souvent citée, reposaient sur des analyses de raréfaction affectées d’importants biais d’échantillonnage. Les estimations consensuelles plus récentes, notamment celles tirées de la Paleobiology Database et des synthèses régionales de Steven Stanley et Shu-Zhong Shen, situent la perte d’espèces marines à environ 81 %, la perte au niveau des genres étant plus proche de 56 %. L’étiquette « Grande Mort » reste exacte ; le pourcentage précis évolue à mesure que les bases de données fossiles s’améliorent.
La courbe de mortalité n’est pas répartie de façon uniforme entre les groupes taxonomiques. Les organismes fortement calcifiants, à faible capacité de tamponnement physiologique, ont le plus souffert. Les coraux rugueux et tabulés ont été entièrement anéantis. Les foraminifères fusulinidés et les trilobites ont disparu. Les brachiopodes articulés, qui avaient dominé pendant 250 millions d’années les communautés benthiques des plateaux continentaux, ont perdu l’essentiel de leur diversité. Les mollusques sont sortis de la crise avec de lourdes pertes, mais avec assez de survivants pour ensemencer le Mésozoïque. Conodontes, ammonoïdés et une poignée de lignées de foraminifères ont fourni l’ossature biostratigraphique qui permet de corréler les coupes du tout début du Trias.
Hana Jurikova et ses collègues du GEOMAR, à Kiel, ont quantifié l’acidification de l’océan à travers la limite à partir des isotopes du bore dans des coquilles de brachiopodes du Permien supérieur des Alpes méridionales. Ces coquilles, déposées sur le plateau de la Téthys dans ce qui est aujourd’hui le nord de l’Italie, enregistrent une nette baisse du pH de l’eau de mer coïncidant avec le début de l’extinction de masse. Associé aux données sur les isotopes du carbone et intégré à un modèle géochimique, l’enregistrement du bore a permis d’identifier au moins deux impulsions d’acidification distinctes. La première, liée à la libération rapide de carbone par les intrusions de sills sibériens, a été assez brutale pour faire chuter fortement l’état de saturation en carbonate des eaux de surface en quelques milliers d’années.
Pour les animaux à coquille, l’acidification signifiait des coûts métaboliques accrus pour la biominéralisation. Pour des animaux qui devaient déjà composer avec des températures élevées et un manque d’oxygène, la charge supplémentaire de l’hypercapnie (un excès de CO₂ dans le sang) a poussé de nombreuses physiologies au-delà de leurs limites de tolérance. Jonathan Payne et Lee Kump avaient avancé, des années plus tôt, que le profil de sélectivité de l’extinction de la fin du Permien dans le domaine marin suivait de près la capacité physiologique des taxons à tamponner leur chimie acido-basique interne. Foster et ses collègues, dans une étude de paléobiologie de 2022, ont appliqué l’apprentissage automatique à un vaste jeu de données de fossiles marins et constaté que les traits écologiques liés aux limitations métaboliques et respiratoires prédisaient le risque d’extinction mieux que l’appartenance taxonomique.
Benjamin Black, en collaboration avec Linda Elkins-Tanton, Erik Hauri et Steven Brown, a analysé les rapports isotopiques du soufre dans des inclusions magmatiques piégées dans des minéraux des trapps de Sibérie, afin d’estimer les émissions de soufre du système volcanique. L’équipe a conclu que les magmas transportaient nettement plus de soufre que les basaltes issus du manteau n’en contiennent habituellement, des signatures isotopiques désignant du sulfate issu d’évaporites comme source supplémentaire. Lorsque ce soufre était injecté dans la stratosphère, il formait des aérosols de sulfate qui diffusaient la lumière du Soleil et provoquaient des épisodes de refroidissement régional. Lorsqu’il retombait à la surface, il produisait des précipitations acides sur tout l’hémisphère Nord. Black, Jean-François Lamarque et leurs collègues ont modélisé la chimie atmosphérique d’un dégazage pulsé des trapps de Sibérie et constaté que les pluies simulées atteignaient, au-dessus de la région de l’éruption, des valeurs de pH comparables à celles d’un jus de citron non dilué, avec des épisodes d’appauvrissement global de la couche d’ozone provoqués par des volatils porteurs d’halogènes.
L’effondrement terrestre et la Terre des Lystrosaurus
Sur les continents, l’extinction de la fin du Permien se lit le plus clairement dans le bassin du Karoo, en Afrique du Sud. Le groupe de Beaufort, dans le Karoo, conserve une succession de plaine d’inondation presque continue, du Permien supérieur au début du Trias. La biostratigraphie des vertébrés divise cet intervalle en zones d’assemblage qui portent le nom de leurs genres caractéristiques. La zone d’assemblage à Daptocephalus, de la fin du Changhsingien, est dominée par de grands dicynodontes et par une guilde variée de prédateurs gorgonopsiens. Au-dessus, dans la zone d’assemblage à Lystrosaurus, la faune est réduite à une poignée de taxons, le dicynodonte Lystrosaurus, de la taille d’un porc, représentant jusqu’à 95 % des spécimens identifiables dans certains lits d’ossements.
Lystrosaurus est le taxon de crise par excellence. Fouisseur, opportuniste, physiologiquement tolérant à un faible taux d’oxygène comme à un CO₂ élevé, il s’est répandu sur toute la Pangée, au début du Trias, avec une efficacité extraordinaire. Ses fossiles ont été retrouvés en Antarctique, en Inde, en Chine, dans la Russie européenne et en Afrique du Sud, ce qui témoigne d’une répartition presque cosmopolite. Les spécimens antarctiques, découverts par l’équipe d’Edwin Colbert à Coalsack Bluff en 1969, sont devenus l’une des confirmations paléontologiques de la dérive des continents les plus citées. Les plaines d’inondation du Karoo après l’extinction forment pour l’essentiel une monoculture de Lystrosaurus, peuplée de quelques petits amphibiens temnospondyles et de ces thérocéphales et cynodontes primitifs rescapés qui allaient finir par se diversifier en lignées de synapsides mésozoïques.
Le registre fossile des plantes est plus nuancé. Cindy Looy et ses collègues ont documenté l’effondrement des forêts à Glossopteris du sud de la Pangée et des forêts tropicales humides cathaysiennes de la ceinture équatoriale. Les assemblages palynologiques de part et d’autre de la limite montrent le remplacement brutal des gymnospermes productrices de pollen par des spores de lycophytes et de fougères, le classique « pic de fougères » qui marque les paysages après une perturbation. L’érosion des sols s’est nettement accrue, comme l’indiquent des paléosols riches en kaolinite et des dépôts alluviaux grossiers inhabituels dans plusieurs bassins. Le dépôt de charbon a, pour l’essentiel, cessé à l’échelle mondiale pendant plusieurs millions d’années : c’est la « lacune de charbon du Trias inférieur ».
Les extinctions terrestre et marine ont-elles eu lieu en même temps ?
L’un des changements les plus importants dans notre compréhension de la Grande Mort est venu d’un article de 2024 de Qiong Wu et de ses collègues, paru dans Science Advances. En travaillant sur des coupes terrestres du Permien-Trias en Chine du Sud et en Chine du Nord, ils ont appliqué la datation U-Pb de haute précision sur zircons à des niveaux de cendres reliés directement à des horizons fossilifères. Leur résultat : la principale extinction terrestre de la fin du Permien dans les paléotropiques est postérieure de plusieurs dizaines de milliers d’années au début de l’extinction marine. L’hypothèse classique d’un effondrement synchrone à l’échelle du globe, la terre et la mer s’éteignant ensemble, ne tient pas dans la ceinture équatoriale.
Cette diachronie cadre avec le modèle du méga El Niño. Sun et ses collègues ont soutenu que la signature d’un méga El Niño, avec ses panaches de chaleur tropicale et l’aridification des continents, a tué plantes et animaux terrestres de façon progressive, à mesure que les périodes de sécheresse dépassaient les seuils de survie. Les écosystèmes marins ont d’abord été protégés par l’inertie thermique de l’océan et par ses réservoirs froids profonds, ne succombant qu’à mesure que le réchauffement, la désoxygénation et l’acidification se cumulaient au cours des dizaines de milliers d’années suivantes. Le registre fossile des vertébrés du Karoo, étudié par Roger Smith, Jennifer Botha-Brink et Pia Viglietti, montre un effondrement par paliers plutôt qu’à un seul niveau, les grands prédateurs gorgonopsiens disparaissant avant les dicynodontes qui leur servaient de proies.
Qu’est-ce qui a provoqué l’extinction de la fin du Permien ?
Les indices convergent depuis six directions indépendantes. Les âges U-Pb des sills de Sibérie et des niveaux de cendres de Meishan, obtenus dans le même laboratoire, situent la première intrusion de sills au début de l’extinction marine, environ 300 ka après les premières laves, le mode de mise en place dominant du magma passant des laves extrusives aux sills intrusifs à la limite même. Les isotopes du bore de brachiopodes des marges de la Téthys enregistrent des impulsions d’acidification synchrones de ce changement de mise en place. Les anomalies en mercure des sédiments marins du monde entier présentent un pic au même horizon. Les excursions isotopiques du carbone, modélisées par Cui et ses collègues, exigent un dégagement d’environ 36 000 Gt de carbone, à signature isotopique volcanique, à des taux proches de 5 Gt C an⁻¹. Les isotopes du soufre des inclusions magmatiques de Sibérie montrent une forte charge en sulfate issu d’évaporites. Les résidus de cendres volantes de charbon dans les sédiments de l’Arctique canadien témoignent d’une combustion des charbons de la Toungouska à l’échelle d’un continent.
Chaque indice s’appuie sur les autres. Un panache mantellique monte sous le craton sibérien. Des sills s’injectent dans un empilement sédimentaire chargé de charbon, d’évaporites et de schistes argileux organiques. L’atmosphère se charge de CO₂, de méthane, d’halogénures de méthyle et d’aérosols de sulfate. Réchauffement, acidification et emballement de la dynamique de l’ENSO s’ensuivent. Les communautés marines et terrestres s’effondrent.
À titre de comparaison, les émissions anthropiques actuelles de carbone atteignent environ 10 Gt C an⁻¹, soit le double du taux de pointe estimé par Cui et ses collègues pour la fin du Permien. Le bilan cumulé total du dégazage des trapps de Sibérie dépasse tout ce que les humains pourraient raisonnablement émettre en brûlant toutes les réserves connues de combustibles fossiles. Les émissions humaines ne reproduiront pas le bilan des trapps de Sibérie. Ce dont l’enregistrement géologique nous avertit, c’est du rythme, des rétroactions qui s’enclenchent quand le système du carbone d’une planète est perturbé plus vite que ses tampons ne peuvent répondre.
Le rétablissement, et pourquoi il a pris 10 millions d’années
L’océan du tout début du Trias était un drôle d’endroit. Les plates-formes carbonatées de Chine du Sud et d’Iran sont dominées par des microbialites : des textures carbonatées laminées et grumeleuses produites par des tapis de cyanobactéries. Elles sont typiques des mers précambriennes, avant que des animaux brouteurs ne contiennent les communautés microbiennes sur les plateaux peu profonds. Dans les suites immédiates de l’extinction, brouteurs et bâtisseurs de récifs ayant disparu, les microbialites sont redevenues la principale usine à carbonates marine. Les assemblages de bivalves étaient monotones, dominés par quelques genres opportunistes comme Claraia et Eumorphotis. La diversité des ammonoïdés, qui s’était effondrée à la limite, est remontée en nombre en moins d’un million d’années, mais est restée écologiquement étroite bien plus longtemps.
Les températures de l’océan de surface, reconstituées par Joachimski et d’autres à partir des isotopes de l’oxygène de l’apatite des conodontes, sont restées extraordinairement élevées tout au long du début du Trias. Les températures de surface de la mer sous les tropiques approchaient 40 °C au Smithien (Sun et al. 2012, Science), des conditions qui excluaient entièrement de l’océan équatorial la plupart des grands poissons et des tétrapodes. La « zone morte tropicale » du Trias inférieur a duré plusieurs millions d’années, avant que les températures ne baissent assez pour permettre à des communautés marines diversifiées de réoccuper les basses latitudes.
Les enregistrements de mercure compilés par Shen et ses collègues sur de nombreuses coupes montrent que le magmatisme des trapps de Sibérie s’est poursuivi par impulsions bien avant dans le Trias inférieur, avec au moins deux épisodes distincts après l’extinction. Chaque impulsion semble avoir prolongé ou remis à zéro le rétablissement. L’anoxie est revenue. Les courbes isotopiques du carbone ont oscillé violemment tout au long du début du Trias, signe d’une perturbation durable du cycle mondial du carbone. La chronologie Burgess–Bowring montre que le volcanisme de surface s’est poursuivi au moins 500 000 ans après la fin de l’extinction, et que le volume de magma mis en place après l’extinction rivalisait avec celui qui l’avait précédée.
Les écosystèmes récifaux complexes ne sont réapparus qu’au Trias moyen, quelque 7 à 10 millions d’années après la limite Permien-Trias, avec l’essor des coraux scléractiniaires, qui ont remplacé la guilde éteinte des coraux rugueux et tabulés. L’intervalle de rétablissement représente le plus long hiatus de ce type du Phanérozoïque, plus long que le rétablissement après n’importe quelle autre extinction de masse. Le rétablissement après l’événement de Chicxulub, à la fin du Crétacé, était en comparaison pour l’essentiel achevé en quelques millions d’années pour la plupart des groupes marins et terrestres.
Ce que la limite Permien-Trias nous dit du climat actuel
La limite Permien-Trias figure désormais dans des chapitres du GIEC consacrés à la réponse des écosystèmes océaniques. Les climatologues y voient l’exemple le plus net, dans l’enregistrement géologique, d’une planète précipitée dans l’effondrement par une perturbation du cycle du carbone, avec un CO₂ élevé, un faible taux d’oxygène, un pH bas et de la chaleur.
Penn, Deutsch, Payne et Sperling ont replacé leurs travaux sur l’hypoxie dépendante de la température dans le contexte des tendances actuelles à la désoxygénation de l’océan. Les chercheurs comparent directement l’enregistrement des isotopes du bore de Jurikova, tiré de brachiopodes de la Téthys, aux reconstitutions modernes du pH par les isotopes du bore dans des squelettes de coraux. Les taux d’émission de carbone de Cui figurent, dans la littérature destinée aux décideurs, à côté des chiffres contemporains des combustibles fossiles.
Les chiffres ne se transposent pas proprement à aujourd’hui. Les trapps de Sibérie ont libéré leur carbone sur des centaines de milliers d’années, pour un bilan cumulé qu’aucun scénario humain d’utilisation des combustibles fossiles ne saurait approcher. La Pangée n’existe plus. Les calottes polaires qui amortissent le réchauffement actuel n’existaient pas. Aucun panache mantellique n’a percé sous un bassin à charbon et évaporites dans notre hémisphère.
Ce qui se transpose, en revanche, c’est le rythme. Les émissions anthropiques atteignent environ le double du taux de pointe estimé par Cui pour l’événement sibérien. L’enregistrement du Permien-Trias montre ce qui se passe quand la chimie de l’océan est perturbée plus vite que ses tampons ne peuvent répondre.
Ce que nous ignorons encore de l’extinction du Permien-Trias
Certains pans de l’histoire de l’extinction de la fin du Permien restent irrésolus. Le rôle de la déstabilisation des clathrates de méthane est défendu puis contesté tour à tour depuis deux décennies ; l’analyse isotopique de Cui rend peu probable un apport majeur de clathrates, sans exclure toutefois une contribution. L’importance relative de l’anoxie marine, de l’empoisonnement par le sulfure d’hydrogène et du réchauffement comme mécanismes de mortalité en mer continue d’être débattue taxon par taxon. L’extinction terrestre aux hautes latitudes australes, dans des régions comme le bassin de Sydney, en Australie, et le bassin de Bowen, semble avoir commencé avant même les événements du Karoo et de Chine, ce qui suggère que l’effondrement terrestre mondial a été diachrone dans les deux sens.
Les campagnes de terrain se poursuivent. De nouvelles coupes de la limite Permien-Trias sont levées dans l’Arctique canadien, en Iran, en Turquie, en Oman, ainsi que dans les coupes d’océan profond de la Panthalassa préservées sous forme de blocs accrétés au Japon. Chacune ajoute une dimension régionale à l’histoire mondiale. La mince couche d’argile de Meishan reste le spécimen type, la pierre de Rosette sur laquelle tout le reste est calé. Mais ce n’est plus la seule roche qui compte.
La limite de Meishan est une mince bande pâle de cendre volcanique altérée, le genre de chose devant laquelle vous passeriez sur un versant sans la remarquer. Elle enregistre la transformation d’une biosphère paléozoïque de trilobites, de plateaux dominés par les brachiopodes et de forêts à Glossopteris en une scène mésozoïque dépeuplée, où Lystrosaurus fouillait le sol des plaines d’inondation et où les microbialites croissaient sur les débris des récifs. La phase meurtrière a duré de l’ordre de 60 000 ans. Le rétablissement en a pris dix millions.
Questions fréquentes
Quand la Grande Mort a-t-elle eu lieu ? Il y a 251,902 ± 0,024 millions d’années, à la limite entre les périodes du Permien et du Trias.
Qu’est-ce qui a provoqué l’extinction de masse de la fin du Permien ? La grande province magmatique des trapps de Sibérie, en particulier l’intrusion de sills de magma dans les charbons, les évaporites et les schistes argileux riches en matière organique du bassin de la Toungouska, qui a libéré environ 36 000 gigatonnes de carbone, ainsi que du soufre, des halocarbures et des métaux toxiques.
Combien d’espèces ont disparu ? Environ 81 % des espèces marines et 56 % des genres marins. Les pertes terrestres sont plus difficiles à quantifier, mais elles ont été d’une gravité comparable.
Combien de temps l’extinction a-t-elle duré ? La phase meurtrière a duré environ 60 000 ans. Le déclencheur magmatique a commencé environ 300 000 ans avant l’extinction marine. Le rétablissement complet des écosystèmes a demandé 7 à 10 millions d’années.
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